06 Dec ¿Cómo perciben el mundo los caballos?
Por Lucía Pérez Manrique
Continuando con los artículos anteriores, en esta ocasión tocaremos los sentidos del olfato y del gusto con el objetivo de comprender cómo reciben y procesan la información del medio ambiente los caballos. Es importante tener estos conocimientos para realizar un manejo correcto, como podremos ejemplificar en futuros artículos.
Olfato
El sentido del olfato es el principal sentido que los mamíferos desarrollaron para percibir información a distancia.
Anatómicamente, los ollares del equino están dispuestos lateralmente y opuestos el uno del otro, lo cual permite la estereolfación y la localización de la fuente del olor. La superficie de la cavidad nasal del caballo es muy larga, proveyendo una gran área de mucosa olfatoria, que se amplía aún más por poseer estructuras plisadas en la parte caudal de la cavidad, recubriendo a las conchas etmoidales. Estas estructuras se encuentran en estrecho contacto con la lámina cribosa, que es una placa finamente perforada entre la cavidad nasal y craneal por la cual pasan los nervios olfatorios.
Los quimiorreceptores especializados en la olfacción son neuronas distribuidas sobre el epitelio de la mucosa nasal que, según Fraser, se localizan en el techo de la cavidad nasal, y según De Lahunta se encuentran en la porción caudal de la cavidad nasal del equino. De cada célula olfatoria protruyen cilios hacia la superficie epitelial, donde interactúan con la secreción mucosa y se estimulan con los químicos de las sustancias disueltas en ésta. Las neuronas codifican la estimulación de la sustancia odorífera y la traducen en señales eléctricas para trasmitirlas a los centros de orden superior. Los axones de los quimiorreceptores tienen dos procesos, el principal origina al nervio olfatorio (par craneal I), que pasa por la placa cribosa del hueso etmoidal y llega directamente hasta los bulbos olfatorios, que a su vez envían proyecciones hacia la corteza piriforme del lóbulo temporal y otras estructuras del sistema límbico como el hipotálamo y la amígdala (ambos en el encéfalo anterior). Este primer proceso hace único al sistema olfatorio (neuralmente hablando), ya que a diferencia de los demás sistemas sensitivos, no implica un relevo talámico desde los receptores primarios hacia la región neocortical para procesar la información.
El segundo proceso se extiende a lo largo de la mucosa olfatoria, y también llega a la corteza piriforme, pero éste sí transmite información a través del tálamo hacia las áreas asociativas especializadas en olfato. El procesamiento adicional que se relaciona con los núcleos del sistema límbico se denomina vía refleja olfatoria, y es responsable de identificar la sustancia odorífera e inicia reacciones motoras, viscerales y emocionales apropiadas para los estímulos percibidos. Presumiblemente, las neuronas receptoras olfatorias son selectivas a cierto estímulo químico en particular, mientras que otras son activadas por moléculas odoríferas diferentes. La codificación de la información olfatoria también tiene una dimensión temporal; la aspiración es un acontecimiento periódico que desencadena potenciales de acción y actividad sincrónica en poblaciones neuronales: al inspirar rápido y con poca profundidad, aumenta la carga de moléculas percibidas por el epitelio nasal, al resoplar se limpian las áreas sensitivas para que en la siguiente inhalación se obtenga una impresión más real del nuevo ambiente u olor.
Mientras el epitelio de los bulbos olfatorios responde a moléculas volátiles pequeñas, el órgano vomeronasal u órgano de Jacobson, responde mejor a moléculas de mayor tamaño no volátiles y más específicas de la especie, como las presentes en secreciones corporales. El órgano vomeronasal es una estructura cartilaginosa tubular altamente vascularizada, recubierta de membrana mucosa localizada en la mayoría de los mamíferos, pero en el humano es muy pequeña a diferencia del caballo, donde mide cerca de 12 cm. Corre por ambos lados del septo nasal dentro del paladar duro hacia la parte anterior de la cavidad nasal, con la cual se comunica vía el ducto nasopalatino. Su función fue descrita por Whitten, quien indica que la luz del órgano vomeronasal se contrae y expande ante su estimulación, actuando como una bomba para detectar feromonas. La presencia de éstos químicos específicos es detectada primero por el epitelio olfativo y posteriormente, el caballo realiza el signo de flehmen, que consiste en elevar la cabeza, enrollar el labio superior y presionar la lengua contra el paladar duro para forzar la entrada de las partículas olfatorias hacia el órgano vomeronasal y detectar el olor. La principal fuente de detección de feromonas es a través de orina, heces, y ante la exposición con sabores novedosos, olores irritantes; es sumamente común en garañones al detectar hembras en celo, lo cual significa que juega un papel importante en el control y coordinación de actividad sexual. Por la inerva¬ción directa mediante fibras que llegan al sistema límbico, también se piensa que controla conductas emocionales, posiblemente relacio¬nadas con conductas específicas muy notables en caballos y otros ungulados, como ansiedad, miedo o alarma.
Algunos autores reportan que el órgano vomeronasal puede ser el responsable de disparar ciertos cambios de madurez sexual en el caballo, pues en grupos de machos de otras especies, la ausencia de orina femenina resulta en bajo peso corporal y pobre desarrollo de características sexuales secundarias; igualmente, la ausencia de machos durante el desarrollo de hembras retrasa la pubertad en éstas. Con esta información es posible entender la gran relevancia del sentido del olfato para el caballo, que confía más en la información olfatoria que los humanos para el reconocimiento de objetos e individuos, de hecho, cuando dos caballos se encuentran, lo primero que hacen es olerse inhalando profundamente para muestrear moléculas y así reconocerse. Es importante tomar en cuenta que el olfato es básico durante la exploración, sin embargo, rara vez se les da tiempo para que los animales puedan reconocer al manejador o ambientes extraños, como podría ser el remolque, por ser un espacio encerrado donde se concentra un sinnúmero de olores, probablemente de otros animales o sus desechos.
Gusto
El gusto y el olfato son resultado de la interacción de moléculas con receptores sobre una membrana mucosa; en el caso del gusto, estos receptores son papilas localizadas sobre la lengua, en la porción anterior del paladar blando, faringe, laringe, labios, cachetes y superficie oral de la epiglotis. Las papilas tienen pequeños poros que proyectan micro vellosidades con las que interactúan las sustancias gustativas. Las células gustativas traducen este estímulo y proporcionan información sobre la identidad, concentración y cualidad (agradable o desagradable) de la sustancia. Esta información también prepara al sistema gastrointestinal para recibir alimentos al provocar salivación y deglución. En el humano, las células gustativas hacen sinapsis con axones sensitivos primarios que inervan las papilas gustativas de la lengua, paladar, epiglotis y esófago respectivamente. Los axones de estas neuronas sensitivas primarias en los ganglios de los nervios craneales respectivos, se proyectan hasta el núcleo del tracto solitario en el bulbo raquídeo, también conocido como núcleo gustativo del complejo del tracto solitario. La porción caudal del núcleo del tracto solitario recibe información de ramas subdiafragmáticas del nervio vago, que controlan la motilidad gástrica. Algunas proyecciones recíprocas conectan al núcleo del tracto solitario a través de la protuberancia con el hipotálamo y la amígdala, presumiblemente estas ramas influyen en el apetito, saciedad y otras respuestas relacionadas con la ingesta y con memoria para la asociación de sabores con experiencias pasadas. La estrecha relación de la información gustativa y visceral es muy importante. pues el animal debe reconocer rápidamente si está comiendo algo que lo enferme. Se ha observado que tanto sabores novedosos como familiares pueden asociarse positiva 0 negativamente hasta producir aversión en un futuro, lo cual se sabe importante en potros, quienes aprenden de sus madres a seleccionar el alimento y evitar plantas tóxicas. Otra función del gusto es proveer información sobre el valor nutricional del alimento. Aparentemente, existen receptores específicos para detectar ciertos nutrientes y así asegurar su ingesta, como es el caso de la sal. La regulación alimenticia depende de factores de aprendizaje asociados con familiaridad, por ejemplo, se ha observado qtie algunos animales rehúsan beber agua que no provenga del lugar donde acostumbran hacerlo o en contenedores diferentes. Presumiblemente la percepción del sabor en el caballo detecta grados de saladez, amargura o dulzura que po¬seen los alimentos. Randall et-al realizó un estudio sobre la respuesta a sabores dulces, salados, agrios y amargos en solución con agua a diferentes concentraciones, concluyendo que: los potros prefieren sabores dulces y rechazan soluciones saladas (con NaCI), agrias (con ácido acético) y amargas (con hidrocloro de quinolona), sin embargo, las preferencias de sabor pueden variar entre individuos y al combinarse con otros componentes orgánicos en plantas y lípidos que llegan a alterar la palatabilidad y olor. La importancia de la preferencia de sabores es tomada en cuenta para la manufactura de alimentos y premios usados para reforzar positivamente al animal durante el entrenamiento.
REVISTA EQUINO